听觉生理
2014/5/10

内容文字：www.tinnitus- light.org 听觉生理 韩朝 复旦大学附属眼耳鼻喉科医院  www.tinnitus- light.org 听觉是人类获得信息的一重要感觉 .人与人之间的信息传递 .感知有用或危险的声音信号  www.tinnitus- light.org 感知声音的过程 声波客观存在的外界刺激 声音感受器 听中枢主观和认知的感觉  感知声音的过程 www.tinnitus- light.org  www.tinnitus- light.org 转化声音信号的听器结构  www.tinnitus- light.org 声音信号传入中枢模式图 www.tinnitus- light.org 声音信号传入中枢模式图  www.tinnitus- light.org 声音转换传递进入中枢路径----听觉的形成 声音刺激 内耳听感受器(organ of Corti) 转导(transduction) 听神经动作电位 传入神经(afferent) 脑干传导通路 听皮层  www.tinnitus- light.org 外周听觉生理 1 传导 Conduction 声波 外耳 中耳 内耳  www.tinnitus- light.org 外周听觉生理鼓膜-听骨链-卵圆窗 构成传音的有效途径 ,具有中耳传音增压效应  www.tinnitus- light.org 外周听觉生理 2毛细胞换能 Transfer 机械能 毛细胞生物电 (receptor potential)  www.tinnitus- light.org 外周听觉生理毛细胞解剖 www.tinnitus- light.org 外周听觉生理毛细胞解剖  外周听觉生理 3 突触传递Synaptic Transmission 毛细胞感受器电位(receptor potential) I型螺旋神经节细胞动作电位 (action potential) www.tinnitus- light.org  www.tinnitus- light.org 外周听觉生理3 突触传递Synaptic Transmissionwww.tinnitus- light.org 外周听觉生理3 突触传递Synaptic Transmission 内外毛细胞的突触连结  外周听觉生理 4 对声信号的编码(coding) 质的编码 量的编码 www.tinnitus- light.org  www.tinnitus- light.org 中枢听觉生理 听觉传导通路 脑干听觉中枢 (耳蜗核,上橄榄核,下丘核,外膝体) 听皮层中枢  www.tinnitus- light.org 听觉生理(一) 声音的物理学基础和听觉特性  www.tinnitus- light.org 声音的本质 是振动在弹性介质中以疏密交替传播的纵波。 声波在弹性介质中传播不是弹性介质分子的直接位移 ,而是能量以波 动向外扩展的形式  www.tinnitus- light.org 声音传播的速度 声波在弹性介质中传播的速度 (声速)与介质的 性质和状态有关 空气 334.8 m/s 水 1440 m/s 钢铁 5000 m/s  www.tinnitus- light.org 声波的特点 声波在弹性介质中传播过程中其所含 的能量逐渐衰竭。 衰竭的速度与距离的平方成反比。  www.tinnitus- light.org 声音的基本参数 1 频率 (frequency) 弹性介质分子每秒通过中轴的次数 同一点的弹性介质疏 -密变化的次数 Hz 1 Hz 为每秒1次  www.tinnitus- light.org 频率决定声音的音调 (pitch) .频率高声音尖骩 .频率低声音低沉  www.tinnitus- light.org 固有频率和自由振动 某一物体受到一次碰撞后听其自然地的振动下去 为自由振动 自由振动的频率就是该系统的固有频率 F0=1/2. √ S/M 固有频率决定于该物体的弹性和质量  www.tinnitus- light.org 耳蜗基底膜的声学特征 基底膜不同的部位, 由于其质量和弹性不同,有不同的固有频率. 基底膜底部弹性大(紧),质量小,固有频率高。 基底膜顶部弹性小(松),质量大,固有频率低。  www.tinnitus- light.org 阻尼振动 自由振动的振幅逐步缩小最后消失 振动物体的弹性阻力 介质阻力 一次性短声刺激后 (click) 鼓膜听骨链圆窗膜和基底膜的振动 都是阻尼振动  www.tinnitus- light.org 受迫振动 外来周期性策动力持续作用于——机械系统 ,引起该系统和外 来周期性策动力频率一致的持续振动为受迫振动 持续的纯音传入 鼓膜,听骨链,圆窗膜和基底膜起始段 发生与传入声频率一致的受迫振动  www.tinnitus- light.org 共振 当外来周期性策动力的频率和该系统的固有频率相同时 , 振 动的幅度最大 ,形成共振。  www.tinnitus- light.org 行波 基底膜起始段振动 向顶部传送  www.tinnitus- light.org 行波学说 .振动以行波形式向顶部传播，振幅逐渐增大，到达某一部位。 .声波频率与该部位的固有频率一致时发生共振 , 使振幅增至最大。 . 最大振幅的行波传播距离由声音的频率决定，声音频率低，最大 振幅的行波传播远；声音频率高，距离卵圆窗近。 .行波学说的部位原则是内耳对声信号频率编码的基础  www.tinnitus- light.org 行波学说图解  特征频率 characteristic frequency (CF)调谐或谐振曲 线 (Turning curve) 特征频率 基底膜上每一个位点都有自己的最敏感频率 , 用这一频率刺 激,只需要很低强度 ,就能使该点的毛细胞兴奋 ,为特征频率。 调谐或谐振曲线 将引起所规定的相同大小的反应幅值所需的最低声强为纵 坐标，纯音频率为横坐标所画的曲线。 www.tinnitus- light.org  www.tinnitus- light.org 调谐曲线 是判断基底膜某一区段内外毛细胞功能 的重要指标  www.tinnitus- light.org 人耳对声音频率的听觉特性 人耳能听到的声音频率范围О 20Hz -20000Hz 低于20Hz 的声音为次声 (infra sound) 高于20000Hz的声音为超声（ Ultra sound） 在可听觉音频范围内, 人耳对1000Hz -6000Hz最为敏感. Guinea pigs (豚鼠) Rats (大鼠)的可听觉高音频范围远大 于人耳1000Hz -32000Hz  www.tinnitus- light.org 1.频率辨别阈 能辨别出两个不同频率的纯音的最小频率差。 在声音强度强的情况下人耳频率辨别阈较高 在接近听阈的情况下下人耳频率辨别阈较低 (5%左右) 1000Hz 和1050Hz  www.tinnitus- light.org 2. 强度 声音的强度指声波所含的能量 . 和声学波形的振幅有关 是主观感觉声音响或轻的重要参数  www.tinnitus- light.org 3.声压 物理单位 声波密相时压强与无波传播时的压强之差。 牛顿/米2 N/m2达因/厘米2 dyn/cm2 Pa(帕) .Pa (微帕) 参考声压P0 在消声室内人耳刚能听到的声音的声压为 2×10-5帕(Pa) 20 Pa 或 痛感声压 在消声室内人耳感到巨响的声音的声压为 20帕(Pa) 20000000 Pa  www.tinnitus- light.org 参考声压P0 在消声室内人耳刚能听到的声音的声压О 2×10-5帕(Pa) 20.Pa 或 痛感声压 在消声室内人耳感到巨响的声音的声压О 20帕(Pa) 20000000.Pa  www.tinnitus- light.org 4.RMS 值 由于声强或声压均随时间周期性变化，对某一声音而言，常用其 均方根值的倒数表示声音的强度（RMS） RMS是峰值的1 / √ 2 RMS 值是有效作用于内耳的能量值  www.tinnitus- light.org 声学的生理单位 . 声学的生理单位 . 分贝(dB) . 是指某声的实际声压P与参考声压 P0比值的对数 (10为底) 的20 倍 某声的实际声压是参考声压的 . SPL(dB)=20 logP/P010 倍 20 dB 耳语 100倍 40 dB 安静环境背景声 1000倍 60 dB 一般说话 10,000倍 80 dB 大声说话 100,000倍 100 dB 纺织车间声 1,000,000倍 120 dB 潜艇机舱 1,000,000,000倍 180 dB 130火炮  www.tinnitus- light.org 声学的生理单位 0 dB某声音声压与参考声压相同 -20 dB某声音声压是 1/10的参考声压 两个都为 100 dB的机器同时运转 SPL为103 dB dB 的两种级 SPL声压级以参考声压 P0为基准 可用声级计测试出 HL感觉级以正常人刚能听到的 P为基准 可用听力计,ABR测试出  www.tinnitus- light.org 计权网络声级 . A 声级(dB A) 模仿人耳目45 dB等响曲线 .卫生学声级 . B声级(dB B) 模仿人耳目70 dB等响曲线 . C声级(dB C) 模仿人耳目90 dB等响曲线 .线性声级(dB lin) 总声级  www.tinnitus- light.org IS0 1999 卫生学标准 .连续噪声每天暴露 8小时, 不得超过 90dB A .每增加 3dB暴露时间减半 .最高不能超过 115 dB A  声音的种类与性质 www.tinnitus- light.org  www.tinnitus- light.org 纯音 . 含单一频率，声压随时间按正 弦函数规律变化的声波 . 相位第1波是密波还是疏波  www.tinnitus- light.org 噪声 由许多频率、强度和相位不同的声音无规律性的组合在一起 所形成。其特点为非周期性的振动 持续噪声(continuous noise) 间断噪声(intermittent noise) 脉冲噪声(impulse noise)  www.tinnitus- light.org 噪声 白噪声 (white noise) 含有从低频到高频所有频率的声音 ,其强度随频率的升高线性 降低 粉红噪声 (pink noise) 含有从低频到高频所有频率的声音 ,其强度在各频率段为水平  www.tinnitus- light.org 噪音 . 倍频程噪声带宽较宽(octave band noise) 1/3倍频程噪声带宽较窄 (1/3octave band noise) 带宽噪声含有某频段的噪声10kHz 中心频率 500Hz带宽 (narrow-band noise with 500Hz nominal bandwidth centered at 10kHz)  www.tinnitus- light.org 听觉动物实验中常用的刺激声 短声(click) :以方波一次刺激耳机后, 耳机膜阻尼振动的声音,方波时 程一般为0.1ms 短纯音(tone burst):1ms 上升和下降时间, 10ms平台 短音(tone pip) : 0.1ms 上升和下降时间, 1-2ms平台  声阻抗 (impendence) www.tinnitus- light.org  www.tinnitus- light.org 电阻 在电路中, 一定电压条件下,电阻大,形成的电流小 要形成一定的电流强度,如电阻大,所需要的电压要大 电阻为形成单位电流所需要的电压 R= V/I  www.tinnitus- light.org 机械阻抗 在机械系统中,一定外力条件下,机械阻抗大,机械振 动速度慢 要形成一定的机械振动速度,如机械阻抗大,所需要 的外力要大 Z=F/V 机械阻抗=RM(摩擦力)+M(质量惯性阻力)+S(弹性阻力)  www.tinnitus- light.org 声阻抗的概念 声波传递过程中遇到的阻抗 声波传递过程中形成单位容积速度所需要的声压 R= P/V  www.tinnitus- light.org 声阻抗的组成因素介质的性质 在弹性介质中,声波引起介质分子来回运动的速度(V)和介质分子的密度有关 在较稀薄的弹性介质中(air),介质阻抗小, V大 在较浓密的弹性介质中(water),介质阻 抗大, V小 空气声阻抗 42 cgs 水声阻抗 1.54 x 105 cgs 两者比为1: 4000 声波从大气直接进入水中，在气液交界面 ,由于大气和水的声阻抗相 差悬殊，99.9%的声能被反射, 只0.1%的能量形成水介质的振动  www.tinnitus- light.org 中耳的增压效应 鼓膜和卵圆窗面积比。55：3.2 = 17 倍 杠杆作用。锤骨长臂：砧骨 = 1.3：1 整个增压效应： 17.1.3 = 22倍  www.tinnitus- light.org 中耳增压的生理意义 弥补声音传入内耳时能量的损失 弥补声音传导时因反射,摩擦阻力 , 质 量阻力和弹性阻力形成的能量损耗  www.tinnitus- light.org 质量惯性阻力  www.tinnitus- light.org 中耳的摩擦阻力  www.tinnitus- light.org 中耳的弹性阻力  www.tinnitus- light.org 中耳阻抗的特点 中耳阻抗的测试表明： 个体间差异很大 但对某一个体多次测试的值变化不大  www.tinnitus- light.org 鼓膜的声阻抗 . 当声频率低于3000Hz时相对声阻 抗值很骩 . 当声频率高于3000Hz时相对声阻 抗值降低 提示:鼓膜类似于刚性的振动系统,对高 频率声阻抗较小 声阻抗与DB的关系 锤骨受限 正常  www.tinnitus- light.org 听骨链间的摩擦阻抗 . 切断砧镫连结，4000Hz 以下的低频率声传入的 声阻抗大为降低 . 听骨链间的摩擦阻力是低频率声传入的声阻抗的 主要成分 声阻抗与DB的关系（猫） 正常 砧镫关节破坏  www.tinnitus- light.org 中耳腔气压和声阻抗 .中耳腔气压正常声阻抗最低 . 中耳腔气压高于大气压时 声阻抗提高, 声传导的效率降低 . 中耳腔气压处于负压情况下 对低频率声传导的效率最低 中耳压力对阻抗的影响  www.tinnitus- light.org